בגרות בביולוגיה 043282 - קיץ 2021 – מועד נבצרים

מסקנה כללית (משתי הטבלאות): יש קשר הפוך בין הצלחת הרבייה של הזוג בעונה הקודמת ובין אחוז ה"גירושים" בעונה שלאחריה – ככל שהצלחת הרבייה גבוהה יותר, הסיכוי שבני הזוג ייפרדו נמוך יותר. זוג שהצליח ברבייה "נשאר יחד"; זוג שנכשל נוטה להחליף בן זוג.

טבלה 1 (ביצים שבקעו): כשלא בקעה אף ביצה – 24% "גירושים"; ביצה אחת או שתיים – 11%; שלוש ויותר – 8%. הירידה הגדולה היא בין 0 ל־1 ביצה, ובין 1 ל־2 אין הבדל.

טבלה 2 (צאצאים שפרחו מן הקן): אף צאצא – 15%; אחד – 10%; שניים – 2%; שלושה ויותר – 0%. הירידה רציפה ומגיעה לאפס.

•בטבלה 2 הקשר חזק וחד יותר: "גירושים" כמעט נעלמים (2%, 0%) כשפרחו 2 צאצאים ויותר, ואילו בטבלה 1 גם בזוגות שבקעו להם 3 ביצים ויותר עדיין יש 8% "גירושים".

•הסיבה: בקיעה היא רק שלב ביניים. אחרי הבקיעה ההורים ממשיכים להשקיע כחודש (האכלה, הגנה), וצאצא שפרח מן הקן הוא התוצאה הסופית של השקעת שני ההורים. לכן מספר הצאצאים שפרחו הוא מדד טוב יותר להצלחת הרבייה (ולאיכות שיתוף הפעולה של בני הזוג) – וזוג שהצליח בו אינו נפרד.

•זוג שבקעו לו ביצים אך הצאצאים לא שרדו נחשב בטבלה 1 "מצליח", ובטבלה 2 "לא מצליח"; לכן 0 בטבלה 2 (15%) כולל גם זוגות כאלה, וערכו נמוך מ־24% שבטבלה 1 (שם 0 = כישלון כבר בשלב הביצים).

הסבר אפשרי: פרידה מבן זוג שאיתו הרבייה נכשלה עשויה להגדיל את הסיכוי להצלחה בעונה הבאה עם בן זוג אחר, ואילו זוג מצליח שומר על ההרכב המוכח.

טעות נפוצה: להסיק סיבתיות מוחלטת ("כישלון גורם לגירושים"). הנתונים מראים קשר (מתאם); ייתכן גם שגורם שלישי, כמו איכות הטריטוריה או גיל בני הזוג, משפיע על שניהם.

כתם דגירה הוא אזור בעור הבטן של העוף הדוגר שהנוצות בו נושרות, והוא עשיר בכלי דם. בזמן הדגירה העור החשוף צמוד לביצים, וחום הגוף של ההורה עובר ישירות אל הביצים ושומר על טמפרטורה קבועה הדרושה להתפתחות העוברים.

כתם דגירה מתפתח אצל ההורה שדוגר. בפתיח נאמר ש"השלצדף הזכר משתתף בדגירה ובטיפול בצאצאים, באותה מידה כמו הנקבה". לכן נצפה למצוא כתם דגירה אצל שני הזוויגים – הזכר והנקבה.

טעות נפוצה: לענות "אצל הנקבה בלבד, כי היא מטילה את הביצים". הטלה אינה קובעת – הקובע הוא מי דוגר.

•הצאצאים בוקעים כשעיניהם פקוחות.

- כמה שעות לאחר הבקיעה הם מסוגלים ללכת.

•הביצים מוטלות בגומה בקרקע, וזמן הדגירה ארוך יחסית (30 יום) – הצאצא מתפתח זמן רב בתוך הביצה, על חשבון חלמון רב, ובוקע מפותח.

לעומת צאצאים בני קן, הבוקעים עיוורים, עירומים (ללא נוצות או עם פלומה דלילה) וחסרי יכולת לנוע, ותלויים לחלוטין בהורים בקן (למשל יונים ודרורים).

הערה: אצל השלצדף ההורים עדיין מאכילים את הצאצאים כחודש – אך מה שקובע את הטיפוס הוא מצב ההתפתחות בעת הבקיעה (עיניים פקוחות, הליכה מיד), ולכן זהו טיפוס עוזבי קן.

סביר שבשלצדף יש חד־פרצופיות מינית – הזכר והנקבה דומים במראם.

1. דו־פרצופיות מינית (הבדלים בולטים בצבע, בגודל או בקישוטים בין זכר לנקבה) נוצרת בעיקר בברירה מינית חזקה: כשזכר אחד יכול להזדווג עם נקבות רבות, הזכרים מתחרים ביניהם, והנקבות בוחרות זכרים בולטים. אז לזכר מקושט ובולט יש יתרון ברבייה, גם אם הוא מסוכן לו.

2. אצל השלצדף יש זוגות קבועים (מונוגמיה) לכמה עונות, וכל פרט מזדווג לרוב עם בן זוג אחד בלבד – אין לזכר אפשרות להעמיד צאצאים רבים בעזרת נקבות רבות, ולכן הברירה המינית חלשה.

3. שני ההורים משקיעים במידה דומה – הזכר דוגר ומטפל בצאצאים "באותה מידה כמו הנקבה". כשתפקידי שני המינים דומים, נוח ששניהם יהיו בעלי מראה דומה (למשל מוסווים בזמן הדגירה בגומה בקרקע), ואין לחץ ברירה להבדל במראה.

טעות נפוצה: לנמק רק ב"הזכר והנקבה עושים אותו דבר" בלי לקשר לברירה מינית – התשובה המלאה מקשרת את המונוגמיה וההשקעה ההורית המשותפת לחולשת הברירה המינית.

מאפייני אסטרטגיית K שמתקיימים בשלצדף (לפי הפתיח והטבלאות):

- מעט צאצאים בכל עונת רבייה – בטבלאות מספר הביצים והצאצאים בקן נע בין 0 ל"3 ויותר".

- השקעה הורית רבה בכל צאצא – דגירה של 30 יום, האכלה והגנה כחודש עד עזיבת הקן, בידי שני ההורים; הזכר גם מגן על הטריטוריה ומביא מזון.

- אורך חיים רב ("מאריכים ימים") וכמה עונות רבייה במהלך החיים, לרוב עם אותו בן זוג.

- גוף גדול יחסית (כ־500 גרם) והתבגרות איטית יחסית.

באסטרטגיית r, לעומת זאת, יש צאצאים רבים מאוד, השקעה מועטה בכל צאצא, תמותת צאצאים גבוהה, אורך חיים קצר ולעיתים רבייה פעם אחת בלבד.

1. בוחרים שתי אוכלוסיות (או שני מינים קרובים), א ו־ב, שנבדלות בהתנהגות הנבדקת.

2. לוקחים ביצים, או צאצאים מיד לאחר הבקיעה/הלידה (לפני שהספיקו ללמוד מהוריהם), מאוכלוסייה א, ומעבירים אותם לגידול אצל הורים מאמצים מאוכלוסייה ב. באותו אופן מעבירים צאצאים של ב לגידול אצל הורים מ־א.

3. קבוצות בקרה: צאצאים מכל אוכלוסייה שגדלים אצל הוריהם הביולוגיים.

4. גורמים קבועים: תנאי הגידול (מזון, מקום, טמפרטורה), גיל הצאצאים בעת ההעברה ומספרם בכל קבוצה (חזרות רבות).

5. כשהצאצאים מגיעים לגיל שבו ההתנהגות מופיעה, בודקים את התנהגותם ומשווים אותה להתנהגות ההורים הביולוגיים ולהתנהגות ההורים המאמצים.

משתנה בלתי תלוי: מי מגדל את הצאצאים (הורים ביולוגיים או מאמצים מן האוכלוסייה האחרת). משתנה תלוי: ההתנהגות של הצאצאים בבגרותם.

התוצאה המאששת: הצאצאים המאומצים מגלים בבגרותם את ההתנהגות של הוריהם הביולוגיים, ולא את ההתנהגות של ההורים המאמצים שגידלו אותם (והתנהגותם זהה לזו של צאצאי הבקרה מאותה אוכלוסייה).

נימוק: מן ההורים הביולוגיים הצאצאים קיבלו רק את המידע הגנטי; מן ההורים המאמצים הם קיבלו את כל הסביבה והניסיון (דוגמה, הדרכה, האכלה). אם ההתנהגות תואמת את ההורים הביולוגיים למרות שלא ראו אותם מעולם – ההתנהגות אינה נלמדת מן הסביבה, ולכן היא ככל הנראה מולדת (גנטית).

לעומת זאת, אם המאומצים מתנהגים כמו ההורים המאמצים – ההתנהגות נלמדת; ואם הם מגלים התנהגות ביניים – יש להתנהגות גם מרכיב מולד וגם מרכיב נלמד.

התנהגות מולדת מופיעה בשלמותה כבר בפעם הראשונה, ללא ניסיון קודם. היא מתאימה כאשר:

- ההתנהגות חיונית מיד ואין זמן ללמוד, וטעות אחת עלולה להיות קטלנית – למשל יניקה אצל יונק שזה עתה נולד, או תגובת בריחה מטורף.

- הסביבה יציבה – אותה תגובה מתאימה דור אחר דור.

•בעלי חיים קצרי חיים או כאלה שאינם פוגשים את הוריהם (למשל חרקים רבים) – אין ממי ללמוד ואין זמן. דוגמה: טוויית קורים בעכביש – העכביש טווה רשת שלמה ותקינה בפעם הראשונה בלי שראה רשת מעולם.

התנהגות נלמדת משתנה בעקבות ניסיון, ולכן היא גמישה. היא מתאימה כאשר:

- הסביבה משתנה (מקורות מזון, טורפים, מקומות) – בעל החיים מתאים את התנהגותו לתנאים החדשים.

•בעלי חיים ארוכי חיים עם טיפול הורי ממושך, שיש להם זמן ללמוד. דוגמה: ציפור שאכלה פעם פרפר בעל טעם רע לומדת להימנע מפרפרים כאלה; או שימפנזים צעירים לומדים מאימם לשבור אגוזים באבן.

לסיכום: התנהגות מולדת – מהירה ובטוחה אך קשיחה; התנהגות נלמדת – גמישה אך דורשת זמן וניסיון.

החתמת עקיבה היא סוג של למידה שמתרחשת בתקופה רגישה (קריטית) קצרה לאחר הבקיעה. הצאצא – בעיקר אצל עופות עוזבי קן (אפרוחים, ברווזונים, אווזונים) – נקשר לעצם הנע הראשון שהוא רואה (בטבע – האם), ועוקב אחריו. הלמידה מהירה וכמעט בלתי הפיכה.

יתרון: הצאצא, שמסוגל ללכת מיד לאחר הבקיעה, נשאר צמוד לאימו – היא מגינה עליו מטורפים, מחממת אותו ומובילה אותו למזון. כך מוגדל סיכוי ההישרדות.

חיסרון: אם העצם הנע הראשון שהצאצא רואה אינו האם (אדם, בעל חיים ממין אחר, חפץ נע) – הצאצא נקשר אליו ועוקב אחריו, ואינו נשאר עם אימו. ההחתמה כמעט אינה ניתנת לתיקון, והיא עלולה לפגוע גם בהתנהגות החברתית ובבחירת בן הזוג בבגרות.

צבעי אזהרה (למשל צהוב או אדום בשילוב שחור) הם צבעים בולטים של בעלי חיים מסוכנים או לא טעימים (עוקץ, רעל, טעם רע). הם מאותתים לטורף "אל תתקוף".

כיצד זה עובד: הטורף לומד מניסיון – לאחר שתקף בעל חיים כזה ונפגע (נעקץ, הרגיש טעם רע), הוא מקשר את הדפוס הבולט לחוויה הרעה ונמנע ממנו בהמשך. בתהליך הלמידה נפגעים או נהרגים חלק מן הפרטים.

היתרון בדמיון בין מינים שונים (למשל דבורים, צרעות וחלק מן הנחשים והצפרדעים בצבעי אזהרה דומים):

•הטורף צריך ללמוד דפוס אחד בלבד, ולכן הלמידה מהירה יותר – מפגש רע עם מין אחד מלמד אותו להימנע גם משאר המינים בעלי אותו דפוס.

- "מחיר הלמידה" (הפרטים שנאכלים בזמן שהטורף לומד) מתחלק בין כל המינים, ולכן כל מין מאבד פחות פרטים.

•כך כל המינים המשתתפים מרוויחים – הסיכוי לשרוד ולהתרבות גדל. תופעה זו נקראת חיקוי מילרי.

עיקרון: מבנה החומר מתאים לתפקידו – מסר דחוף וקצר טווח בזמן (אזעקה) מועבר בחומר נדיף; מסר שצריך להישאר במקום זמן רב (שביל) – בחומר נדיף פחות. הייחודיות מבטיחה שהמסר יגיע רק לבני המין.

דוגמה: שירת ציפורים – הזכר שר בעונת הרבייה כדי לסמן את גבולות הטריטוריה שלו לזכרים אחרים ולמשוך נקבות. (דוגמאות נוספות: קריאות אזהרה של סורקטות על טורף מן האוויר; יללות זאבים לתיאום הלהקה.)

יתרון: הקול עובר למרחק רב ומהר, גם בחושך וגם מעבר למכשולים כמו צמחייה צפופה; אפשר לשנות אותו מיד ולהעביר מסרים שונים בקולות שונים.

חיסרון: הקול חושף את מקומו של המשדר גם לטורפים (ולטפילים); וכן הוא אינו נשאר – המסר נעלם ברגע שהמשדר מפסיק, ולכן המשדר צריך לחזור עליו (השקעת אנרגיה).

- ערוץ מגע – "ריקוד" הדבורים בכוורת החשוכה, שבו דבורה מוסרת מידע על כיוון המזון ומרחקו. יתרון: פועל בחושך ומדויק; חיסרון: טווח קצר מאוד – רק מי שצמוד אליה מקבל את המסר.

- ערוץ חזותי (תנוחות, תנועות, צבעי חיזור – לא צבעי אזהרה) – יתרון: מהיר וכיווני; חיסרון: דורש אור וקו ראייה ישיר.

מסקנה 1: הגירוי החיצוני המפעיל את התגובה התוקפנית של הזכר הוא הצבע האדום בחלק התחתון (הגחון) של הדגם. כל הדגמים שהיה להם גחון אדום (א–ד) עוררו תוקפנות, והדגם היחיד שלא היה לו גחון אדום (ה) לא עורר תגובה.

מסקנה 2: צורת הדגם ופרטי המבנה של הדג אינם חשובים להפעלת התגובה. דגמים פשוטים שאינם דומים לדג כלל – עגול (א), אליפטי (ד), מוארך ודק (ג) – עוררו תוקפנות, ואילו דגם מדויק של דג זכר (ה), ללא הצבע האדום, לא עורר תגובה כלל.

מסקנות נוספות שאפשר לקבל: התגובה התוקפנית היא התנהגות מולדת המופעלת על ידי גירוי סימן פשוט (חלק קטן ובולט מן הגירוי השלם); הזכר אינו "מזהה" יריב לפי כל מראהו אלא מגיב לתכונה אחת שלו.

בעונת הרבייה הזכר של דג העוקצן מחזיק טריטוריה, בונה בה קן ושומר על הביצים. הצבע האדום בגחון מועיל לו בכמה דרכים:

1. סימון והגנה על הטריטוריה: הגחון האדום הוא גירוי סימן שמזהה לזכרים אחרים "זכר בוגר בעל טריטוריה". הוא מפעיל תוקפנות בין זכרים, ולכן כל זכר מגרש מן הטריטוריה שלו זכרים אחרים – כך נשמרים לו הקן, המשאבים והנקבות, ומצטמצם הסיכון שזכר אחר יפגע בביצים או יפרה אותן.

2. משיכת נקבות: הצבע הבולט מאותת לנקבות שזהו זכר בשל לרבייה, ומושך אותן להטיל ביצים בקן שלו – יותר צאצאים לזכר.

מדוע רק בעונת הרבייה: מחוץ לעונת הרבייה אין טריטוריה וקן להגן עליהם ואין חיזור. צבע בולט היה רק מגדיל את הסיכון להיטרף (הדג נראה בקלות) ומחייב השקעת משאבים בייצור הפיגמנט. לכן יתרון להופעת הצבע רק כשהתועלת שלו ברבייה גדולה מן המחיר.

דוגמה – כתם אדום על מקור השחף: על מקורו הצהוב של שחף בוגר יש כתם אדום. הגוזל מנקר בכתם, והניקור מפעיל אצל ההורה הקאה של מזון לגוזל. בניסויים נמצא שהגוזלים מנקרים גם בדגם פשוט – אפילו מקל עם כתם אדום – ואילו דגם מדויק של ראש שחף ללא הכתם מעורר ניקור מועט. כלומר הכתם האדום הוא גירוי הסימן שמפעיל את התגובה.

- אדום־החזה: זכר בעונת הרבייה תוקף צרור נוצות אדומות שהוצב בטריטוריה שלו, אך אינו תוקף דגם מדויק של ציפור ללא חזה אדום.

- גוזלי ציפורים בקן: הפה הפתוח והצבעוני ("פעירת מקור") של הגוזל מפעיל אצל ההורה התנהגות האכלה.

גירוי סימן הוא חלק קטן ובולט מתוך הגירוי השלם, שמפעיל תגובה מולדת וקבועה.

- צבע סגול – צבע בולט מושך חרקים מאביקים.

- מספר גרגרי אבקה גבוה – 14,318.9 בממוצע לפרח. בהאבקה זרה רוב האבקה "הולכת לאיבוד" בדרך לפרח אחר, ולכן יש צורך בכמות גדולה. היחס אבקה : ביציות הוא כ־1,783 : 1 ($\frac{14318.9}{8.03}$).

- חסרי צבע – מתחת לפני הקרקע אין חרקים מאביקים ואין אור, ואין טעם להשקיע בצבע מושך.

- מעט גרגרי אבקה – 1,454 בממוצע, פי כ־9.8 פחות מבפרח הע"ק; בהאבקה עצמית האבקה עוברת ישירות מן האבקנים לצלקת באותו פרח, ואין כמעט אובדן. היחס אבקה : ביציות כ־579 : 1 ($\frac{1454}{2.51}$) – נמוך בהרבה, כמצופה בהאבקה עצמית.

טעות נפוצה: לכתוב שבפרחים הת"ק "אין האבקה" – נוצרים בהם זרעים, ולכן מתרחשות בהם האבקה והפריה (עצמיות).

1. מספר רב – 7.35 זרעים בתרמיל בממוצע (פי כ־3.7 מבתרמיל הת"ק) – יותר צאצאים מכל תרמיל.

2. הפצה למרחק – הזרעים קטנים יחסית (12.43 מ"ג) ונוצרים מעל פני הקרקע, ולכן יכולים להתפזר (למשל בהתפוצצות התרמיל או באמצעות בעלי חיים) למקומות חדשים – יישוב בתי גידול חדשים והפחתת תחרות עם צמח האם ועם זרעים אחים.

3. שונות גנטית – הפרחים הע"ק מואבקים בהאבקה זרה (סעיף א), ולכן הזרעים משלבים מידע גנטי משני צמחים שונים; שונות גבוהה מגדילה את הסיכוי שחלק מן הצאצאים יתאימו לתנאים משתנים.

1. זרע גדול – 33.28 מ"ג, פי כ־2.7 מזרע ע"ק – מכיל יותר חומרי תשמורת (בפרפרניים – בעיקר בפסיגים). הנבט יכול לגדול זמן רב יותר על חשבון התשמורת, להגיע לפני הקרקע גם מעומק ולהתבסס טוב יותר בתחרות או בתנאי עקה.

2. קליפה עבה – 0.40 לעומת 0.29 (בטבלה כתוב "מ"ג", אך עובי נמדד ביחידות אורך – כנראה מ"מ) – הגנה על העובר מפני התייבשות, מפני אוכלי זרעים ופגעים בקרקע, ומאפשרת לזרע לשרוד זמן רב בקרקע.

3. ייצור מוקדם ובתוך הקרקע – הזרעים מוגנים מפני רעייה, אש ויובש, והצמח מבטיח לעצמו צאצאים גם אם מת או נאכל לפני שהספיק לייצר זרעים ע"ק (שלבם מאוחר). הזרעים נשארים במקום שבו גדל צמח האם – מקום שכבר הוכח כמתאים לקיום המין.

(מספיקים שני יתרונות לכל טיפוס, עם הסבר.)

יתרון 1 – פיזור סיכונים (שתי אסטרטגיות רבייה בצמח אחד): הזרעים הת"ק נוצרים מוקדם, מוגנים בקרקע ונשארים במקום שבו צמח האם הצליח לגדול – כך מובטחת רבייה גם בשנה קשה (יובש, רעייה, שרפה) או אם הצמח נאכל לפני שהבשיל זרעים ע"ק. הזרעים הע"ק, לעומתם, מופצים למרחק ומאפשרים לאוכלוסייה להתפשט ולהגיע לבתי גידול חדשים.

יתרון 2 – גם שונות גנטית וגם ודאות האבקה: בפרחים הע"ק מתרחשת האבקה זרה, היוצרת צאצאים בעלי שילובים גנטיים חדשים – יתרון בסביבה משתנה. בפרחים הת"ק מתרחשת האבקה עצמית, שאינה תלויה בנוכחות מאביקים – רבייה בטוחה גם כשאין מאביקים או כשהצמח בודד.

•הזרעים הת"ק אינם מופצים – כל הצאצאים נובטים צפופים ליד צמח האם, ומתחרים זה בזה ובצמח האם על מים, מינרלים ואור; או

•הזרעים הת"ק מקורם בהאבקה עצמית – שונות גנטית נמוכה, וכל הצאצאים רגישים באותה מידה לשינוי בסביבה או למחלה; או

- מחיר אנרגטי – הצמח משקיע חומרים ואנרגיה בבניית שני סוגי פרחים ופרות ובשלוחות תת־קרקעיות, על חשבון גדילה או זרעים נוספים.

נימוק: שני טיפוסי הזרעים נוצרים ברבייה מינית – האבקה ואחריה הפריה של תא ביצה בתא זרע. התאים המיניים (הגמטות) נוצרים במיוזה, שבה מתרחשים הפרדה בלתי תלויה של הכרומוזומים ושיחלוף, ולכן כל גמטה נושאת שילוב שונה של אללים.

- זרעים ע"ק – נוצרים בעיקר מהאבקה זרה: העובר מקבל מחצית מן המידע הגנטי מצמח האם ומחצית מצמח אחר. לכן הם שונים גנטית מצמח האם, זה מזה, ומן הזרעים הת"ק.

- זרעים ת"ק – נוצרים מהאבקה עצמית: שתי הגמטות באות מאותו צמח, אך בגלל המיוזה כל זרע מקבל שילוב חדש של האללים של הצמח (בצמח הטרוזיגוטי). השונות קטנה יותר, אבל אין זהות.

רק אם הצמח הומוזיגוטי בכל הגנים יהיו צאצאי ההאבקה העצמית זהים לו – מצב קיצוני ונדיר.

טעות נפוצה: לכתוב שהזרעים הת"ק "זהים לצמח האם, כמו ברבייה וגטטיבית". האבקה עצמית אינה רבייה וגטטיבית – יש בה מיוזה והפריה.

השוואת הנתונים מראה שבגבעת רם הצמחים משקיעים יותר ומצליחים יותר ברבייה, בעיקר בחלק העל־קרקעי:

- מספר פרחים ע"ק לפרט: 4.25 בגבעת רם לעומת 0.7 בלבד בהר הרצל (פי כ־6).

- מספר תרמילים ע"ק לפרט: 2.8 בגבעת רם; בהר הרצל לא נוצרו תרמילים ע"ק כלל ("---").

- משקל פרח ע"ק: 0.42 מ"ג לעומת 0.24 מ"ג (פי 1.75).

•גם בחלק הת"ק הערכים בגבעת רם מעט גבוהים יותר: 5.12 פרחים לעומת 3.5, תרמילים 3.5 לעומת 3.4, משקל תרמיל 61.2 לעומת 57.9 מ"ג.

בהר הרצל הצמחים כמעט אינם מייצרים זרעים ע"ק, ומתרבים כמעט רק בזרעים ת"ק.

הערה: סטיות התקן גדולות (למשל 5.12±3.2), ולכן ההבדלים הקטנים בחלק הת"ק אינם בהכרח משמעותיים; ההבדל בחלק הע"ק גדול וברור.

האור הוא מקור האנרגיה לפוטוסינתזה. בחורשה מוצלת מאוד מגיע לבקיה מעט אור ← קצב הפוטוסינתזה נמוך ← הצמח מייצר מעט סוכרים, המשמשים כמקור אנרגיה (בנשימה התאית) וכחומר גלם לבניית איברים. בניית פרחים, תרמילים וזרעים דורשת חומרים רבים, ולכן במחסור כזה הצמח מייצר מעט פרחים ותרמילים – בעיקר מעט פרחים ע"ק.

- שכבת המחטים הצפופה – מחסום פיזי לנביטה ולצימוח של נבטים, ומחטי אורן עשויות לשחרר לקרקע חומרים המעכבים נביטה וגדילה של צמחים אחרים.

- תחרות עם האורנים – שורשי העצים קולטים חלק גדול מן המים והמינרלים בקרקע.

- מחסור במאביקים – בחורשה מוצלת ובלי צמחים פורחים אחרים מגיעים מעט חרקים מאביקים, ולכן כמעט אין האבקה זרה בפרחים הע"ק.

- המשתנה הבלתי תלוי (הגורם שהחוקר משנה): נוכחות שכבת מחטי אורן על הקרקע, או עובייה (למשל 0, 2, 5 ס"מ).

- המשתנה התלוי (מה שנמדד): התפתחות הבקיה – למשל מספר הפרחים הע"ק לפרט, מספר התרמילים לפרט, אחוז הנביטה או המשקל היבש של הצמח.

שינוי המשתנה הבלתי תלוי: זורעים זרעי בקיה אמפיקרפית בעציצים זהים, באותה קרקע ובאותו מספר זרעים. מחלקים את העציצים לקבוצות: בקבוצת בקרה הקרקע ללא מחטים; בקבוצות הניסוי מכסים את הקרקע בשכבת מחטי אורן בעובי שונה (למשל 2 ס"מ ו־5 ס"מ).

מדידת המשתנה התלוי: לאחר פרק זמן קבוע (למשל בסוף עונת הפריחה) סופרים בכל צמח את מספר הפרחים והתרמילים הע"ק, ועוקרים בזהירות כדי לספור את הפרחים והתרמילים הת"ק; אפשר גם לייבש ולשקול את הצמחים. בכל קבוצה עציצים רבים (חזרות), ומחשבים ממוצע.

גורמים קבועים: עוצמת האור, ההשקיה, הטמפרטורה, סוג הקרקע ומקור הזרעים – זהים בכל הקבוצות.

1. שליטה בגורמים – אפשר לשמור קבועים את האור, המים, הטמפרטורה וסוג הקרקע, ולשנות רק את שכבת המחטים. כך כל הבדל בתוצאות נובע מן המחטים.

2. חזרות ומדידה מדויקת – קל להכין עציצים רבים זהים, לעקוב אחריהם ולמדוד גם את החלק הת"ק.

1. תנאים טבעיים – הקרקע, המיקרואורגניזמים, האקלים, בעלי החיים והמאביקים הם כמו בטבע, ולכן התוצאות מייצגות את מה שקורה באמת.

2. השפעות שקשה לשחזר במעבדה – למשל פירוק המחטים לאורך זמן ושחרור חומרים לקרקע, או ההשפעה בשטח גדול ובאוכלוסייה גדולה.

חוות דעת: הייתי ממליץ לערוך את הניסוי במעבדה או בחממה. בהר הרצל הצל הכבד ושכבת המחטים מופיעים יחד, ובשדה אי אפשר לדעת איזה מהם גרם לתוצאה. בתנאים מבוקרים אפשר לבודד את השפעת המחטים. לאחר מכן כדאי לבדוק בשדה אם התוצאה נשמרת בתנאים טבעיים.

(גם המלצה על שדה מתקבלת, אם היא מנומקת – למשל שטחים בחורשה שמהם מסירים את המחטים לעומת שטחים שבהם הם נשארים, באותה מידת הצללה.)

בניסוי שני משתנים בלתי תלויים (הגורמים שהחוקרים שינו בין החלקות):

1. הדישון החנקני – כמות הדשן החנקני: 0 או 9 ק"ג לדונם.

2. אוורור הקרקע – קרקע מאווררת או לא מאווררת.

המשתנה התלוי הוא היבול (טון לדונם).

חלקות א ו־ג – החלקות שלא קיבלו דשן חנקני (0 ק"ג/דונם).

נימוק: מטרת הניסוי היא לבדוק את השפעת הדישון החנקני על היבול. חלקת בקרה היא חלקה שאינה מקבלת את הטיפול הנבדק, וכל שאר התנאים בה זהים לחלקת הניסוי:

•חלקה א (ללא חנקן, מאווררת) היא בקרה לחלקה ב (חנקן, מאווררת) – הן נבדלות רק בדישון.

•חלקה ג (ללא חנקן, לא מאווררת) היא בקרה לחלקה ד (חנקן, לא מאווררת).

כך אפשר לייחס את ההבדל ביבול בין כל זוג לדישון החנקני בלבד.

הערה: אם מתייחסים לאוורור כגורם הנבדק, הבקרות הן החלקות הלא מאווררות (ג ו־ד). חלקה ג, שלא קיבלה אף טיפול, היא בקרה לשני הגורמים. כל תשובה מנומקת באופן עקבי מתקבלת.

הנתונים: היבול הגבוה ביותר בחלקה ב (חנקן + אוורור) – 5.1 טון/דונם; הנמוך ביותר בחלקה ג (ללא חנקן, ללא אוורור) – 3.9 טון/דונם (הפרש 1.2 טון/דונם, כ־30.8%).

•בקרקע מאווררת: 4.2 ← 5.1 (עלייה של 0.9 טון/דונם, כ־21.4%).

•בקרקע לא מאווררת: 3.9 ← 4.3 (עלייה של 0.4 טון/דונם, כ־10.3%).

הסבר: חנקן הוא מינרל שהצמח קולט מן הקרקע (כיוני חנקה או אמוניום) ומשתמש בו לבניית חומצות אמינו וחלבונים (כולל אנזימי הפוטוסינתזה), כלורופיל וחומצות גרעין (DNA, RNA). יותר חנקן ← יותר כלורופיל ואנזימים ← קצב פוטוסינתזה גבוה יותר וחלוקות תאים רבות יותר ← יותר סוכר, שנאגר בשורש הסלק ← יבול גבוה יותר.

•ללא דישון: 3.9 ← 4.2 (עלייה של 0.3 טון/דונם, כ־7.7%).

•עם דישון: 4.3 ← 5.1 (עלייה של 0.8 טון/דונם, כ־18.6%).

הסבר: תאי השורש זקוקים לחמצן לנשימה תאית. בקרקע מאווררת יש יותר אוויר (חמצן) בין חלקיקי הקרקע ← נשימה תאית תקינה בשורשים ← יותר ATP ← אנרגיה לקליטה פעילה של מינרלים (כולל החנקן) ולגדילת השורש. בקרקע לא מאווררת יש מחסור בחמצן ← מעט ATP ← קליטת מינרלים וגדילה מועטות.

הקשר בין שני הגורמים: תוספת החנקן מגדילה את היבול יותר בקרקע מאווררת (0.9) מאשר בקרקע לא מאווררת (0.4). הסיבה: כדי שהחנקן שבדשן ינוצל, השורשים צריכים לקלוט אותו בקליטה פעילה, הדורשת ATP מנשימה תאית – ולשם כך דרוש חמצן. לכן השילוב של דישון ואוורור נותן את היבול הגבוה ביותר.

השפעתו על היבול: האור הוא מקור האנרגיה לפוטוסינתזה. בעוצמת אור גבוהה יותר (עד לרוויה) קצב הפוטוסינתזה גבוה יותר ← העלים מייצרים יותר סוכר ← יותר סוכר נאגר בשורש הסלק ← יבול גבוה יותר. במחסור באור – פחות סוכר ויבול נמוך.

מדוע לשמור אותו קבוע: בניסוי צריך לשנות רק את המשתנים הבלתי תלויים (דישון ואוורור). אילו חלק מן החלקות היו מקבלות יותר אור (למשל חלקה מוצלת), לא היה אפשר לדעת אם ההבדלים ביבול נובעים מן הדישון ומן האוורור או מן ההבדל באור – התוצאות לא היו תקפות.

חלופה – טמפרטורה: הטמפרטורה משפיעה על פעילות האנזימים בפוטוסינתזה ובנשימה התאית ועל קצב הגדילה: עד הטמפרטורה האופטימלית הקצב עולה, ומעליה האנזימים מאבדים את המבנה המרחבי שלהם (דנטורציה) והקצב יורד. הבדלי טמפרטורה בין החלקות היו משפיעים על היבול בנוסף לטיפולים, ולכן חשוב לשמור אותה קבועה.

- אנדוספרם: המשקל היבש יורד מכ־200 מ"ג בתחילת הנביטה לכ־88 מ"ג לאחר 120 שעות (ירידה של כ־112 מ"ג). הירידה מתונה ב־48 השעות הראשונות (200 ← 175) ומהירה יותר בין 72 ל־120 שעות (159 ← 88).

- עובר: המשקל היבש כמעט אינו משתנה עד 48 שעות (כ־4–7 מ"ג), ואחר כך עולה בהתמדה עד כ־65 מ"ג ב־120 שעות (עלייה של כ־61 מ"ג).

- המשקל היבש הכולל (אנדוספרם + עובר) יורד: כ־204 מ"ג בתחילה, כ־153 מ"ג ב־120 שעות – ירידה של כ־51 מ"ג (כ־25%).

1. בתחילת הנביטה הזרע קולט מים, והאנזימים בזרע מופעלים (בדגניים – בעקבות הורמון הג'יברלין שמפריש העובר).

2. אנזימים מפרקים את חומרי התשמורת באנדוספרם – עמילן בעזרת עמילאז לסוכרים, חלבונים בעזרת פרוטאזות לחומצות אמינו. לכן המשקל היבש של האנדוספרם יורד.

3. החומרים המסיסים עוברים לעובר. חלקם משמשים כחומרי גלם לבניית תאים חדשים (חלוקות תאים, גדילת שורשון ונצרון) – ולכן המשקל היבש של העובר עולה.

4. חלק אחר מן הסוכרים מפורק בנשימה תאית לקבלת ATP, האנרגיה הדרושה לתהליכי הבנייה; בנשימה החומר האורגני הופך ל־CO₂ ומים, שאינם נכללים במשקל היבש. בשלב זה אין לנבט עדיין עלים ירוקים ואין פוטוסינתזה, ולכן אין תוספת של חומר אורגני – המשקל היבש הכולל יורד (העובר מרוויח פחות ממה שהאנדוספרם מאבד: 61 לעומת 112 מ"ג).

טעות נפוצה: לכתוב שהאנדוספרם יורד במשקל "כי הוא מאבד מים". מדובר במשקל יבש – הירידה נובעת מפירוק החומר האורגני ומהעברתו לעובר ולנשימה.

(מספיק לפרט שני הבדלים.)

יתרון הרבייה בבצלצלים: התבססות מהירה ובטוחה – אין צורך בהאבקה ובמאביקים, ויש לבצלצל מזון אגור רב לגדילה; וגם שימור הצירוף הגנטי של צמח האם, שכבר הוכח כמתאים לתנאי המקום.

יתרון הרבייה בזרעים: שונות גנטית – בסביבה משתנה (מחלה, יובש) יש סיכוי שחלק מן הצאצאים יתאימו לתנאים החדשים וישרדו; וגם הפצה למקומות חדשים, שמונעת תחרות עם צמח האם ומאפשרת יישוב שטחים חדשים.

כן. הגרף מתאר זרע שבו חומרי התשמורת אגורים באנדוספרם, והעובר גדל על חשבונו בזמן הנביטה. החצב הוא צמח חד־פסיגי (בעל בצל, עלים מוארכים בעלי עורקים מקבילים), ובזרעים שלו – כמו ברוב החד־פסיגיים – התשמורת אגורה באנדוספרם. לכן גם בזרעי החצב צפוי שהמשקל היבש של האנדוספרם ירד ושל העובר יעלה, והמשקל הכולל יירד בגלל הנשימה התאית.

לעומת זאת, בזרעים של רוב הדו־פסיגיים (למשל שעועית ואפונה) האנדוספרם מתרוקן כבר בהתפתחות הזרע, והתשמורת אגורה בפסיגים – לכן גרף שמתאר אנדוספרם לא היה מתאים להם.

הערה: הגרף אינו מתאר את המתרחש בבצלצלים – הוא מתאר נביטת זרע.